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极端环境下的微生物

BIOX.CN 时间:2006-9-5 来源:生命经纬

嗜热微生物

  按微生物生长的最适温度,可将它们分为嗜冷、兼性嗜冷、嗜温、嗜热和超嗜热五种类型(见第十三章第四节)。细菌是嗜热微生物中最耐热的,按它们耐热程度的不同又可以被分成五个不同类群:耐热菌、兼性嗜热菌、专性嗜热菌、极端嗜热菌和超嗜热菌。耐热菌最高生长温度在45-55℃之间,低于30℃也能生长。兼性嗜热菌的最高生长温度在50℃-65℃之间,也能在低于30℃条件下生长。专性嗜热菌最适生长温度在65℃-70℃,不能在低于40-42℃条件下生长。极端嗜热菌最高生长温度高于70℃,最适温度高于65℃,最低生长温度高于40℃。超嗜热菌(hyperthermophile)的最适生长温度80°-110°,最低生长温度在55℃左右。大部分超嗜热菌是古生菌,但真细菌中的海栖热袍菌也属于这一类,其最高生长温度达90℃。前四类主要是真细菌。

  嗜热微生物生长的生态环境有热泉(温度高达100℃),高强度太阳辐射的土壤,岩石表面(高达70℃),各种堆肥、厩肥、干草、锯屑及煤渣堆,此外还有家庭及工业上使用的温度比较高的热水及冷却水。热泉(酸性热泉和碱性热泉)是嗜热微生物的最重要生境,大部分嗜热微生物都从热泉中分离。嗜热微生物生物大分子蛋白质、核酸、类脂的热稳定结构以及存在的热稳定性因子是它们嗜热的生理基础。新的研究还表明专性嗜热菌株的质粒携带与热抗性相关的遗传信息。嗜热微生物有远大的应用前景,高温发酵可以避免污染和提高发酵效率,其产生的酶在高温时有更高的催化效率,高温微生物也易于保藏。嗜热微生物还可用于污水处理。嗜热细菌的耐高温DNA多聚酶使DNA体外扩增的技术得到突破,为PCR技术的广泛应用提供基础,这是嗜热微生物应用的突出例子。

 

嗜冷微生物

  嗜冷微生物(psychrophilic microorganisms)能在较低的温度下生长,可以分为专性和兼性两类,前者的最高生长温度不超过20℃,但可以在0℃或低于0℃条件下生长;后者可在低温下生长,但也可以在20℃以上生长。嗜冷微生物的研究远没有嗜热微生物那样深入,而且主要限于细菌。有些微生物具有在低温下(0-5℃)生长的能力,但不是真正的嗜冷菌而是冷营养菌(psychrotrophic),即能耐受低温但最适温度是较高温度。嗜冷微生物的主要生境有极地、深海、寒冷水体、冷冻土壤、阴冷洞穴、保藏食品的低温环境。从这些生境中分离到的主要嗜冷微生物有:针丝藻、粘球藻、假单胞菌等。从深海中分离出来的细菌既嗜冷,也耐受高压。

  嗜冷微生物适应环境的生化机理是因为细胞膜脂组成中有大量的不饱和、低熔点脂肪酸。嗜冷微生物低温条件下生长的特性可以使低温保藏的食品腐败,甚至产生细菌毒素。研究开发嗜冷微生物的最适反应温度低的酶,在工业和日常生活中应用都有价值。如从嗜冷微生物中获得低温蛋白酶用于洗涤剂,不仅能节约能源,而且效果很好。

 

嗜酸微生物

  生长最适pH3-4以下,中性条件不能生长的微生物称为嗜酸微生物(acidophilic microorganisms);能在高酸条件下生长,但最适pH接近中性的微生物称为耐酸微生物(acidotolerant microorganisms)。温和的酸性(pH3-5.5)自然环境较为普遍,如某些湖泊、泥碳土和酸性的沼泽。极端的酸性环境包括各种酸矿水、酸热泉、火山湖、地热泉等。嗜酸微生物一般都是从这些环境中分离出来,其优势菌是无机化能营养的硫氧化菌、硫杆菌。酸热泉不但具有高酸度,而且还具有高温的特点,从这些环境中分离出独具特点的嗜酸嗜热细菌,如嗜酸热硫化叶菌等。嗜酸微生物的胞内pH从不超出中性大约2pH单位,其胞内物质及酶大多数接近中性。嗜酸微生物能在酸性条件下生长繁殖,需要维持胞内外的pH梯度,现在一般认为它们的细胞壁、细胞膜具有排斥H+,对H+离子不渗透或把H+从胞内排出的机制。而嗜酸微生物的外被要高H+来维持其结构。嗜酸菌被广泛用于微生物冶金、生物脱硫。

 

嗜碱微生物

   地球上碱性最强的自然环境是碳酸盐湖及碳酸盐荒漠,极端碱性湖(如肯尼亚的玛格达(Magadi)湖,埃及的wady natrun)是地球上最稳定的碱性环境,那里pH10.5-11.0。我国的碱性环境有青海湖等。碳酸盐是这些环境碱性的主要来源。人为碱性环境是石灰水、碱性污水。一般把最适生长pH9以上的微生物称为嗜碱微生物(Alkaliphilic microorganisms),中性条件不能生长的为专性嗜碱微生物,中性条件甚至酸性条件都能生长的称为耐碱微生物(Alkalitolerant microorganisms)或碱营养微生物(Alkalitrophic microorganisms)。嗜碱微生物有两个主要的生理类群:盐嗜碱微生物和非盐嗜碱微生物。前者的生长需要碱性和高盐度(33% NaCl+ Na2CO3)。代表性种属有:外硫红螺菌、甲烷嗜盐菌、嗜盐碱杆菌、嗜盐碱球菌等。

  嗜碱微生物生长最适pH9以上,但胞内pH都接近中性。细胞外被是胞内中性环境和胞外碱性环境的分隔,是嗜碱微生物嗜碱性的重要因素。其控制机制是具有排出OH-的功能。嗜碱微生物产生大量的碱性酶,包括蛋白酶(活性pH 10.5-12)、淀粉酶(活性pH4.5-11)、果胶酶(活性pH10.0)、支链淀粉酶(活性pH 9.0)、纤维素酶(活性pH6-11)、木聚糖酶(活性pH5.5-10)。这些碱性酶被广泛用于洗涤剂或作其他用途。

 

嗜盐微生物

  含有高浓度盐的自然环境主要是盐湖,如青海湖(中国)、大盐湖(美国)、死海(黎巴嫩)和里海(俄罗斯),此外还有盐场、盐矿和用盐腌制的食品。海水中含有约3.5%的氯化钠,是一般的含盐环境。根据对盐的不同需要,嗜盐微生物(halophilic microorganisms)可以分为弱嗜盐微生物、中度嗜盐微生物、极端嗜盐微生物。弱嗜盐微生物的最适生长盐浓度(氯化钠浓度)0.2-0.5M,大多数海洋微生物都属于这个类群。中度嗜盐微生物的最适生长盐浓度为0.5-2.5M,从许多含盐量较高的环境中都可以分离到这个类群的微生物。极端嗜盐微生物的最适生长盐浓度为2.5-5.2M(饱和盐浓度,aw=0.75),它们大多生长在极端的高盐环境中,已经分离出来的主要有藻类:盐生杜氏藻、绿色杜氏藻;细菌:盐杆菌,如红皮盐杆菌、盐沼盐杆菌,盐球菌,如鳕盐球菌。可以在高盐浓度下生长,但最适生长盐浓度较低的称为耐盐微生物。

  嗜盐微生物的嗜盐机制仍在不断探索研究(见第十三章),盐杆菌和盐球菌具有排出Na+和吸收浓缩K+的能力,K+作为一种相容性溶质,可以调节渗透压达到胞内外平衡,其浓度高达7M,以此维持胞内外同样的水活度光能以质子梯度的形式部分储存起来,并用于合成ATP。此外紫膜是由类视紫蛋白和脂质组成,具有独特的特性,。 嗜盐细菌具有许多生理特性,其中紫膜引人注目。紫膜是在细胞膜上形成的一种特殊的紫色物质,吸收的吸引着许多科学家进行研究,探索其作为电子器件和生物芯片的可能性(见第十五章)。

 

嗜压微生物

  需要高压才能良好生长的微生物称为嗜压微生物(Barophilic microorganisms)。最适生长压力为正常压力,但能耐受高压的微生物被称为耐压微生物(Barotolerant microorganisms)。海洋深处和海底沉积物平均水压超过400个大气压。从深海底部1000大气压处,分离到嗜压菌Pseudomonas bathycetes,从油井深部约400大气压处,分离到耐热的硫酸盐还原菌。用特殊的压力容器所作的研究说明,嗜压细菌存在于深海鱼类的内脏中。




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